1. Зміст: Загальна характеристика древоразрушающих грибів
2. Загальна характеристика древоразрушающих грибів
3. Субстрат - живильне середовище трутовиків
4. Трутовик - підніжний корм або джерело губки?
5. гливи
6. Інші види деревних грибів
7. Гриби-паразити пластинчасті - опеньки
8. Древоразрушающіе гриби роду чешуйчаток і гіфоломи, помилкові (отруйні) опеньки
9. Справжні деревні трутовики
10. Особливості росту и вікові Зміни трутовіків

Зміст:

Загальна характеристика древоразрушающих грибів

Субстрат - живильне середовище трутовиків
Трутовик - підніжний корм або джерело губки?
гливи
Інші види деревних грибів
Гриби-паразити пластинчасті - опеньки
Древоразрушающіе гриби роду чешуйчаток і гіфоломи, помилкові (отруйні) опеньки
Справжні деревні трутовики
Особливості росту і вікові зміни трутовиків

Загальна характеристика древоразрушающих грибів

Трутовики - гриби-макроміцети, що ростуть на деревах і часто вбивають дерево-хазяїна. При цьому слові відразу спливає стереотип: такий собі козирок на дереві (фото 1). Насправді трутовики дуже різноманітні, їх більше 600 видів. Це не таксономическая група - сюди відносяться представники різних сімейств класу базидіоміцетів, які мають різний зовнішній вигляд і об'єднані тільки одним загальним екологічним ознакою: всі вони древоразрушающіе ксилотрофів, що харчуються деревиною мертвої або живої, в останньому випадку паразитуючи на дереві і поїдаючи свого господаря.

1. Характерні багатоярусні групи козирькообразних базидії (плодових тіл) трутовика облямованого Fomitopsis pinicola на живому дереві ялиці кавказької. Поселяється цей трутовик на різних породах, як на хвойних, так і листяних (фото з сайту czl23.ru)

Займаючи відокремлені екологічні ніші деревних паразитів, трутовікі- ксилофаги (від слова «фагосом» - «пожирати», грец.) Поселяються, як правило, на старих і ослаблених стовбурах, поступово руйнуючи їх і звільняючи місце для нових лісових поколінь (хоча є «агресори », смертельно і швидко вражають молоді та здорові дерева). Інші ж є сапрофагов (сапротрофами), харчуючись вже мертвої деревиною стовбурів сухостою, пнів або хмизу, полуперегнівшего гілкового отпада і коренів. Зазвичай гриби, що входять в зазначені підгрупи, послідовно змінюють один одного на деревному субстраті: паразити-ксилофаги «готують грунт» для сапрофагов і сапротрофов. А всі разом вони беруть участь в одвічному круговороті речовин в лісовій екосистемі, розкладаючи деревину і переробляючи лігнін і целюлозу до більш простих і легкоусвіваемих органічних сполук (целюлозу, наприклад, розкладають до простих цукрів типу глюкози).

Багато трутовики завдають відчутної шкоди лісовому господарству та деревообробної промисловості. Але в той же час практично всі трутовики мають корисні для людини властивості як джерела антибіотиків, антиоксидантів і безлічі інших найцінніших лікарських речовин. Трутовики зіграли також важливу роль в людській історії як постачальники губки (а це не тільки похідний вогнище, але і перше вогнепальну зброю).

Зазвичай трутові гриби виявляють певну вибірковість до деревних порід, хоча вузька спеціалізація у них зустрічається не часто. Наприклад, помилковий осиковий трутовик Phellinus tremulae (фото 2) облігатний паразит-ксилофагов осики (вузька спеціалізація). Їстівна березова губка, або піптопорус березовий Piptoporus betulinus (фото 2а) теж, як і осиковий трутовик, є «однолюбом», оселився на березі, але тільки на вже відмерлих стовбурах (тобто це облігатний сапрофагов берези). Ще один любитель осики трутовик лисий Inonotus rheades (фото 2б) осику тільки воліє, але паразитує також і на інших видах. При цьому живе як на мертвих, так і живих стовбурах. Його родич трутовик косотpубчатий Inonotus obliquus, широко відомий під ім'ям знаменитої березової чаги (фото 6д), також вважає за краще одну породу дерев - березу, хоча зустрічається і на осиці, і на вільхи, і на горобині. Цей трутовик, як і трутовик лисий, живе і на живих деревах, і на мертвих, але при цьому сам зазнає дві стадії розвитку. Чага - це стерильний (НЕ спороносящих) наріст гриба на живому стовбурі. І лише після того, як гриб вбиває дерево, він переходить у другу стадію розвитку - спороносящих. Трутовик облямований, або сосновий Fomitopsis pinicola, незважаючи на своє видоспецифічності назву, поселяється на мертвих і живих деревах всіляких порід - як на хвойних, так і на листяних (фото 2в, а також 1). Трутовик летіпорус сірчано-жовтий Laetiporus sulphureus (фото 2г) теж паразитує майже на всіх деревах без розбору, але ті летіпоруси, які поселяються на хвойних породах, викликають у людей отруєння (тому мікологи останнім часом поділяють цей вид на 2-3 самостійних виду, окремо виділяючи сосновий і ялиновий сірчано-жовтий трутовики).

2. Помилковий осиковий трутовик Phellinus tremulae = облігатний паразит осики, вражає живі осикові стовбури старше 40 років і ні на яких інших деревах паче не поселяється (фото В.Капітонова на сайті mycoweb-stv.ru) 2а. Піптопорус березовий Piptoporus betulinus - облігатний сапрофагов берези. Він харчується тільки її деревиною, але вже мертвої (фото С.Крівошеева на сайті mycoweb-stv.ru) 2б. Неїстівний трутовик лисий Inonotus rheades осику тільки воліє, але паразитує також і на деяких інших видах. Поселяється на мертвих деревах, але може і нападати на живі (фото О.Селіверстова на сайті mycoweb.narod.ru) 2в. Трутовик облямований, або сосновий Fomitopsis pinicola на пні. Барнаульський стрічковий бор (фото Д.Кузьміна на сайті grib22.ru) 2г. Трутовик сірчано-жовтий Laetiporus sulphureus (фото з сайту Wikipedia)

Субстрат - живильне середовище трутовиків

Щодо субстрату (живі стовбури або мертва органіка), на якому поселяються трутові гриби, також спостерігаємо сильний розкид. Деякі види трутовиків - ксилофаги здатні розвиватися лише на живих деревах (наприклад, помилковий дубовий трутовик - фото 3), що обумовлено їх видоспецифической потребою у вітамінах, що виробляються даним конкретним видом дерева. Інші - сапротрофного - ростуть тільки на мертвій деревині, підготовленої попередніми ксилофагов (фото 3а і 3б). А, наприклад, їстівний трутовик овечий Albatrellus ovinus взагалі виростає на землі - навіть не на валежнике або пнях, харчуючись майже розклалася деревиною гілкового отпада (фото 3в). І є безліч форм «всеїдних», що годуються як мертвої органікою на землі, так і тих, хто п'є соки живих дерев, сидячи на стовбурах і гілках. У цьому випадку доцільно говорити не про видових або популяційних консорціях (як у випадку з раніше описаною фістуліной ), А про консорции екосистемної, що відноситься до всього типу лісу в цілому (наприклад, діброви, складні бори), або ще ширше - листяні або хвойні ліси.

3. ксилофагов помилковий дубовий трутовик Phellinus robustus зустрічається тільки в дібровах, паразитуючи саме на живих дубах, хоча іноді поселяється і на стовбурах інших супутніх листяних породах, але теж тільки живих (фото Т.Светловой на сайті mycoweb.narod.ru) 3а. Сапрофагов траметес різнокольоровий Trametes versicolor поселяється на загиблих стовбурах листяних порід і навіть на рублених стінах будинків (фото Т.Светловой на сайті mycoweb.narod.ru) 3б. Антродіелла бліда Antrodiella pallescens - сапрофагов, зростаючий на мертвих і валежних березах, убитих трутовиком справжнім Fomes fomentarius (він у верхній частині кадру). Іноді ж виростає і на самому Трутовики (фото Т.Светловой на сайті mycoweb-stv.ru) 3в. Їстівний сапротрофами трутовик овечий Albatrellus ovinus росте на грунті на галявинах і узліссях в хвойних лісах, харчуючись вже напіврозкладених гілковим отпадом (фото А.Мяснікова на сайті mycoweb.narod.ru)

Трутовик - підніжний корм або джерело губки?

За великим рахунком до екологічної групи трутовиків слід відносити і печінковий гриб фістуліну. Однак у класичних трутовиків є ще одна властивість, для фістуліни не надто характерне - у міру дозрівання вони дерев'яніють і перетворюються в «фанеру» або «пробку». З споживчої точки зору це властивість куди важливіше, ніж зовнішність або тип харчування: життя їстівного трутовика як нашого «паші» вельми коротка.

Серед трутовиків мало отруйних, але майже всі ці гриби неїстівні через жорсткості і дерев'янистих плодових тел. Ті ж, що їстівні, годяться в їжу тільки в юному і молодому віці. Слід також зазначити, що серед їстівних трутовиків абсолютна більшість дають короткоживучі плодове тіло (базидії), в той час як багато неїстівні утворюють багаторічні дерев'янисті плодові тіла, що живуть іноді навіть по 20-30 років (фото 4 і 4а). Саме ці багаторічники з характерною трутовіковообразной формою у вигляді козирка і дають нам справжній труть.

4. «Класичний» багаторічний і неїстівний (їстівний тільки в ранньому юному віці) трутовик Fomes fomentarius на сухостойной березі. Добре видно «річні кільця». «Fomes» по-латині означає «труть», тобто гриб так і названий: «труть трутовий» (фото Т.Светловой на сайті mycoweb.narod.ru) 4а. Теж «класичний багаторічна рослина» трутовик плоский Ganoderma applanatum на дубовому пні (фото Т.Светловой на сайті mycoweb.narod.ru)

гливи

По зовнішності і способу життя до Трутовики близько підходять гливи (зокрема, на дубі мешкає глива дубова - фото 5), проте ці гриби відносяться до пластинчастих базидіоміцетів. Трутовиками ж традиційно вважають трубчасті, або губчасті базидіоміцети (фото 5а).

5. Глива дубова Pleurotus dryinus має пластинчастий гіменофор (фото з сайту mycoweb.ru) 5а. Трубчастий (губчастий) гіменофор «класичного» трутовика рожевого Fomitopsis rosea крупним планом (фото Т.Светловой на сайті mycoweb.narod.ru)

Інші види деревних грибів

Крім того, є багато видів інших деревних грибів, що займають ніші, подібні до трутовиками, вешенками, печіночниця, але за своїм виглядом дуже різноманітних і на трутовики зовсім не схожих (втім, часто взагалі не схожих на гриби в нашому звичному розумінні - фото 6, 6а, 6б, 6в, 6г). На відміну від трутовиків справжніх ці з віком не дерев'яніють, як і гливи. Серед них також є їстівні та отруйні, які будуть описані у відповідних параграфах. А зазначений вище справжній трутовий гриб березовий чага не схожий взагалі ні на що грибне (фото 6д). І це єдиний з грибів, який їстівний в стані повного здерев'яніння - його заварюють як чай.

6. Їстівний трутовик зимовий Polyporus brumalis з сімейства поліпоровой - стоїть на ніжці як «класичний» наземний гриб. Сапротрофами. Зустрічається на листяних породах (береза, вільха, липа, горобина, верба) або гниючої деревині, зануреної в грунт (фото М.Карпова на сайті mycoweb.narod.ru) 6а. Шізопора парадоксальна Schizopora paradoxa - зустрічається на валеже і сухість різних листяних порід (тут - на березі). Широко поширений вид трутовика, але в Латвії потрапила до Червоної книги (фото Т.Светловой на сайті mycoweb2.narod.ru) 6б. Їжовик, або геріцій коралоподібні Hericium coralloides - їстівний трутовик з сімейства Геріціевие. Росте на пнях і валеже листяних порід - осики, дуба, але частіше берези (фото О.Селівёрстова на сайті likonsta.ucoz.ru) 6в. Однорічна плодове тіло трутовика геріція ежевідного Hericium erinaceum на стовбурі дуба скельного. Геленджикская ТЛВ, вересень-жовтень 2009 (фото з сайту czl23.ru) 6г. На розкладається деревині, особливо часто на валеже і гілковий отпаде бузини росте цілком їстівний гриб Auricularia auricola judae з класу гетеробазідіоміцетов, який за своєрідну форму його драглистих плодових тіл названий по-латині «іудине вухо» (фото з сайту animalworld.com.ua) 6д. Їстівний чайний і лікарський гриб трутовик косотpубчатий Inonotus obliquus, більш відомий під ім'ям знаменитої березової чаги, схожий не на гриб, а на ракове розростання деревини. Паразитує на живих деревах. Але його спороносящая стадія з'являється тільки тоді, коли дерево помирає (фото В.Афанасьєва на сайті mycoweb.ru)

Гриби-паразити пластинчасті - опеньки

До грибів-паразитів, поселяється на живій деревині і дуже швидко її руйнують, відносяться також багато пластинчасті (поряд з вешенками). Наприклад, знаменитий опеньок осінній Armillariella mellea (фото 7), його близький родич опеньок товстоногий Armillaria gallica (фото 7а), їх далекий родич із сімейства строфаріевих опеньок літній Kuehneromyces mutabilis (фото 7б) і абсолютно не споріднений з ним зимовий опеньок фламмуліна Flammulina velutipes (фото 7в). Однак ці добре відомі населенню гриби в нашому довіднику не розглядаються, а будуть тільки згадані як Консорт відповідних порід дерев.

7. Плодові тіла опенька осіннього Armillariella (Armillaria) mellea на пнёвой поросли дуба черешчатого, вересень-жовтень 2009. Цей гриб вражає близько 200 видів дерев і чагарників, і навіть паразитує на трав'янистих рослинах, таких, як картопля (фото з сайту czl23.ru ) 7а. Опеньок товстоногий Armillaria gallica селиться як на мертвій деревині, так і на лісовій підстилці (фото С.Арсланова на сайті mycoweb-stv.ru) 7б. Опеньок літній Kuehneromyces mutabilis з сімейства строфаріевих - двійник справжніх опеньків-арміларій. Теж їстівний і смачний гриб, зростаючий великими групами на напіврозкладених пнях (фото Jerzy Opioła на сайті wikimedia.org) 7в. «Зимовий опеньок», він же - зимовий гриб фламмуліна Flammulina velutipes абсолютно не споріднений іншим опеньки (він - з сімейства рядовкових), але так само агресивно знищує живі дерева, хоча не гребує і мертвими пнями (фото з сайту wikigrib.ru)

Древоразрушающіе гриби роду чешуйчаток і гіфоломи, помилкові (отруйні) опеньки

Широко також поширені древоразрушающіе гриби роду чешуйчаток Pholiota (фото 8, 8а і 8б) і гіфоломи Hypholoma (фото 8в, 8г і 8д) з сімейства строфаріевих. Ці далеко не всім відомі, зате деякі з чешуйчаток і гіфолом населення часто плутає зі справжніми опеньками - до того вони схожі. Тому навіть наукові російські назви у них часто починаються зі слів «опеньок» або «ложноопёнок». Їстівні чешуйчатка і гіфоломи будуть детально розглянуті у відповідних параграфах.

8. чешуйчатка руйнує Pholiota destruens - неїстівна через гіркого смаку з неприємним запахом. Що цікаво, старі гриби гіркоту втрачають і стають солодкуватими, але до цього часу сильно тверднуть (фото Т.Светловой на сайті mycoweb-stv.ru) 8а. Гірка і малоїстівна чешуйчатка бугорчатая Pholiota tuberculosa (фото Т.Бульонковой на сайті mycology.su) 8б. Їстівна чешуйчатка золотиста Pholiota aurivella схожа на літній опеньок (фото Д.Агеева на сайті mycology.su) 8в. Ложноопёнок цегляно-червоний Hypholoma lateritium - отруйний двійник справжніх опеньків, селиться на дубових пнях (фото Т.Светловой на сайті mycoweb-stv.ru) 8г. Опеньок сірчано-жовтий несправжній Hypholoma fasciculare - смертельно отруйний двійник справжніх опеньків. Росте там же і так само, як опеньок осінній (фото з сайту bracomfotografie.wordpress.com) 8д. Ложноопёнок серопластінчатий Hypholoma capnoides - їстівний двійник опенька літнього. Росте, нібито, на грунті, а насправді - на похованих в грунті гілках і шматках деревини (фото Т.Светловой на сайті mycoweb-stv.ru)

Справжні деревні трутовики

Вище вже сказано, що трутовики - це не таксономическая група, а екологічна в яку грибники об'єднують представників різних сімейств класу базидіоміцетів. Далеко не всі гриби, що зустрічаються на деревах, пнях і валежнике в народі називаються трутовиками - а тільки ті, що мають «класичну» форму козирка на дереві або пні, трубчастий (губчастий) гіменофор і з віком дерев'яніють. У нашому огляді вони теж будуть розглядатися з позиції не науковою таксономії, а з споживчої, де головний фактор не спорідненість, а їстівність і місця проживання. З цієї точки зору по морфоекологіческім ознаками ми будемо розділяти їх на трутовики «справжні» (класика жанру), «поліпорусовие» (з ніжками) і пластинчасті (вешенкообразние). Інші деревні (але не одревесневающие!) Гриби типу опеньків, чешуйчаток, гіфолом і екзотичних геріціев або Аурікулярія розглядаються окремо.

Нижче на двох малюнках (фото 9 і 9а) представлені морфологічні типи плодових тіл (базидії) і способи прикріплення ніжки у деревних трутовікообразних грибів. Малюнки взяті з монографії Т.В.Светловой і І.В.Змітровіча «Трутовики і інші деревообітающіе афіллофоровие гриби» на сайті mycoweb-stv.ru.

9. Морфологічні типи плодових тіл і способи прикріплення ніжки у деревних грибів за класифікацією L.Ryvarden і RLGilbertson (1993). Схема наводиться по монографії Т.В.Светловой і І.В.Змітровіча «Трутовики і інші деревообітающіе афіллофоровие гриби» на сайті mycoweb-stv.ru 9а. Типи плодових тіл «справжніх» трутовиків без ніжки за класифікацією L.Ryvarden (1976). Джерело той же

При визначенні трутових грибів важлива роль відводиться нижній спороносящих поверхні плодового тіла - Гіменофор. Тут звертають увагу на його забарвлення, а також форму, будова і розмір пор (трубочок) або пластинок. Розрізняються три основних типи гіменофора: трубчастий, лабірінтовідний і пластинчастий. Вони наведені на малюнку Т.Светловой і І.Змітровіча в їх вищевказаної монографії на сайті mycoweb-stv.ru. (фото 9б).

9б. Типи Гіменофор по Т.В. Світловий і І.В.Змітровічу. Джерело той же

Найбільш поширений тип гіменофора трутових грибів - трубчастий. Він є у всіх без винятку справжніх і більшості поліпорусових трутовиків.

Особливості росту и вікові Зміни трутовіків

Міцелій трутових грібів живе Всередині деревного субстрату (живий стовбур або гілку дерева, пень або Хмиз, напіврозклався гілковій отпад и шматки деревини на грунті), на поверхні которого потім утворюються плодові тела - базідіомах. З моменту качана розвитку міцелію до Утворення дерло плодових тіл проходити тривалий термін. При цьому, як ви вже знаєте на прикладі печінкового гриба фістуліни, у міру зростання і «дорослішання» базідіомах сильно змінюються зовні. Плодові тіла з'являються на поверхні частіше у вигляді горбків або плоских плям і поступово набувають обсяг і форму стиглого гриба. Причому, навіть у «дорослих» плодових тіл форма може сильно варіювати в залежності від характеру субстрату (тверда жива деревина, дупло або тріщина в стовбурі, моховитий пень, похований гілковий отпад) і його орієнтації в просторі (вертикальний стовбур, горизонтальна гілка, щілину) (фото 10 і 10а, 10б та 10в, 10г і 10д). Якщо шапинкових грибів досить легко ідентифікуються в самому ранньому віці, то деревні трутові гриби на початкових стадіях розвитку визначити часто неможливо, не вдаючись до спеціальних досліджень. Від отруєння рятує лише те, що серед трутовиків отруйних дуже мало.

10. Класика жанру = трутовик справжній Fomes fomentarius на вертикальному стовбурі бука. Їстівний гриб і головне джерело губки. Адлер, 16 лютого 2015 (фото з сайту gribnikidonbassa.ru) 10а. А цей Fomes fomentarius, що виріс знизу на горизонтально розташованої гілці, зовсім не схожий на свою класичну копитообразние форму. Для порівняння - врізка в правому нижньому кутку фотографії. Підмосков'ї (фото Т.Светловой на сайті mycoweb-stv.ru) 10б. Неїстівний трутовик ганодерма південна Ganoderma australe. Адлер, 16 лютого 2015 (фото з сайту gribnikidonbassa.ru) 10в. А цю ганодерму (імовірно, теж південна - australe; сфотографована там же і тоді ж, що і на попередньому фото) автор фотографії визначити не зміг (фото з сайту gribnikidonbassa.ru) 10г. Неїстівний трутовик траметес жестковолосістий Trametes hirsuta на валежной стовбурі горобини. Заилийский Алатау, Казахстан (фото А.Фокіной на сайті innature.kz) 10д. А цей траметес жестковолосістий - теж на горизонтальній гілці - «приклеївся» до неї верхньою поверхнею плодового тіла. Підмосков'ї (фото Т.Светловой на сайті mycoweb-stv.ru)

Слід сказати, що далеко не всі «справжні» трутовики є постачальниками справжнього губки. Є кілька сімейств помилкових трутовиків (але класичного зовнішнього вигляду), які з віком дерев'яніють і тверднуть. Трутовики ж, дають труть НЕ одеревеневают, а пробковеют: їх плодове тіло всередині містить губчасту пробки-волокнисту тканину, яка і йде на виготовлення губки по досить складною і времязатратной технології в польових умовах (в домашніх же умовах досить просто просочити селітрою). До трутосодержащім Трутовики відносяться гриби, у яких верхня поверхня плодового тіла завжди гладка або шорстка, але не растрескавшаяся. З широко поширених - це представники родів Fomes (єдиний вид Fomes fomentarius, він же і самий головний постачальник губки), Fomitopsis і Ganoderma.

Анатолій Льовін